А бывают еще взаимодействия неаллельных генов - то есть взаимодействия между генами, расположенными в разных локусах. При этом развитие какого-либо одного признака обусловливается совместным влиянием нескольких (двух или более) генов из разных локусов.

Например, эпистаз - подавление действия аллелей (и рецессивного, и доминантного) одного гена другим геном (супрессором), неаллельным ему, то есть расположенным в другом локусе. При этом гены, действие которых подавляется, называются гипостатичными.

Бывают и другие типы взаимодействия неаллельных генов (новообразование, комплементарное, полимерия). У изученных генетически видов, в том числе у собак, они контролируют чаще всего такие сложно наследуемые параметры, как окрасы шерсти и количественные признаки, которые не могут быть охарактеризованы словами (как признаки качественные - тот же окрас), а измерены и выражены численно (промеры, масса, резвость и т.п.).

Важно то, что при таких взаимодействиях один и тот же фенотип может быть обусловлен не одним генотипом, не двумя, а несколькими - иногда большим числом различных генотипов. Это еще более увеличивает генетическое разнообразие, и усложняет задачу селекционера - отбор кандидатов в производители, чья наследственность могла бы обеспечить получение наилучшего потомства. Конечно, суть обычного, «массового» отбора («отбора по фенотипу»), наиболее доступного широким кругам любителей - проведение первого лишь, самого «грубого», ориентировочного этапа при решении такой задачи. Но даже на этом этапе селекционеру необходимо отдавать отчет в существовании «сверхзадачи» - выявлении лучших генотипов. А они скрыты под «оболочкой» фенотипов.

Понимая это, автор нескольких пород животных академик Михаил Иванов признавался, что он при отборе производителей старается «искать хорошие генотипы в хороших фенотипах». Без этого настоящих успехов в племенном деле не добиться. Известный российский заводчик М. Щепкин вообще утверждал: «Без знания кровей - нет племенного дела». Подразумевал он, говоря современным генетическим языком, как раз знание генотипов (то есть наследственности, «кровей») животных, используемых для разведения.

Следует различать близкие по написанию термины: наследственность, наследование, наследуемость.

Наследование - процесс передачи наследственной информации от предков - потомкам. Это процесс закономерный (именно первые законы наследования, сформулированные Менделем и переоткрытые в начале ХХ века, послужили началами генетики). Выделяют различные типы наследования (моногенное, полигенное, сцепленное с полом и т.п.) в зависимости от генетической природы наследственных факторов, детерминирующих ( определяющих) те или иные признаки.

Наследуемость - степень генетической обусловленности какого-либо конкретного признака. Она может варьировать - теоретически от нуля до единицы, так как является частью общей изменчивости признака у разных особей, которая детерминирована наследственностью. А эта общая изменчивость складывается из изменчивости, обусловленной генами, и изменчивости, обусловленной факторами окружающей среды. Разные признаки характеризуются разной наследуемостью, которая различается также и в разных группах особей одного и того же вида (в разных популяциях) и в разных их поколениях.

Например, цвет глаз или группы крови у человека обусловлены практически полностью только наследственностью индивидуума - соответственно, наследуемость таких признаков практически равна единице. Подобную же высокую наследуемость имеют и ряд признаков у собак (тип окраса, например - он находится практически полностью под контролем генетических факторов и не может быть изменен какими-нибудь факторами окружающей среды. Например, черно-подпалый от рождения ротвейлер не сможет под влиянием кормления или содержания стать черно-пегим, и т.п. Однако даже и в этих случаях, например, интенсивность окраса (подпала) может все же варьировать из-за различных средовых факторов. Другие же признаки обладают гораздо меньшей наследуемостью - это значит, что признаки проявляются у особей в результате разных взаимодействий наследственности и среды в процессе роста и развития. Например, печально знаменитая дисплазия тазобедренного сустава проявляется с разной степенью - из-за разных комбинаций наследственных факторов (генов) и параметров среды - внутренней (гормональный статус и др.) и внешней (кормление, физические нагрузки).

Важно, что признаки с высокой наследуемостью сильнее «отвечают на отбор», то есть легче поддаются действию селекции. Это понятно - при высокой наследуемости отбираются особи, отличающиеся по какому-нибудь конкретному признаку, сформированному главным образом действием наследственных факторов, и эти факторы могут передаваться (или устраняться) в поколениях потомков. При этом может быть достигнут высокий показатель «эффекта селекции» - главного критерия успешности племенной работы. Этот эффект, кстати, определяется как разность между (средними) значениями селекционируемого признака в двух смежных поколениях.

Однако, как оборотная сторона медали, в ходе такой работы степень наследуемости данного признака в данной группе животных от поколения к поколению уменьшается - ведь потомки становятся все более выровненными после отбора по наследственной изменчивости, и различаются между собой по селекционируемым признакам в основном не из-за различий в их наследственности, а из-за различий, вызванных факторами среды - условий выращивания и содержания.

Изменчивость - свойство живых организмов различаться между собой и существовать в различных формах / вариантах, которые не обусловлены возрастом, полом, и т.п. Изменчивость - это также сам процесс возникновения таких изменений, и характеристика степени изменений.

Важно, что изменчивость разделяется на
НЕНАСЛЕДСТВЕННУЮ (модификационную) - когда изменяются признаки без изменения их генетической основы; например, собака становится куцехвостой в результате купирования хвоста; понятно, что от таких «куцых» собак родятся только хвостатые щенки!
и
НАСЛЕДСТВЕННУЮ - обусловленную изменениями наследственных факторов, детерминирующих признаки - мутациями (мутационная изменчивость) или обусловленную новыми комбинациями таких мутаций при скрещиваниях (комбинационная изменчивость).

Существуют и другие классификации изменчивости, но эта - самая главная, она позволяет выделить ее самый главный вид (наследственную) для эволюции. ведь только наследственная изменчивость позволяет вновь возникающим признакам передаваться дальнейшим поколениям потомков.

Поэтому наследственная изменчивость является одним из трех «китов» классической теории эволюции, разработанной Чарльзом Дарвиным. Эти «киты» (факторы эволюции): изменчивость, наследственность и отбор.

Кстати, биологическая эволюция (процесс постепенного исторического развития жизненных форм с повышением их приспособленности и уровня организации) может рассматриваться и как особый вид изменчивости: изменчивость эта - имеющая направление (во времени), и вектор направлен непременно в сторону прогресса. А критерий прогресса - повышение уровня организации живого.

Главный поставщик материала для эволюции - изменчивость (если б ее не было - все организмы изначально были бы одинаковыми, и никто не смог бы обладать хоть малейшими преимуществами в меняющихся постоянно условиях существования. Все бы одинаково подвергались «давлению среды» - все бы и исчезли. Но, слава Богу, «не все японцы на одно лицо»). Отбор выбирает среди возникающих изменений «хорошие» (полезные, ценные, повышающие приспособленность к условиям существования в природе или повышающие ценность разводимых животных/растений) и «плохие» и, соответственно, сохраняет их (способствует размножению их обладателей) или элиминирует (выбраковывает). А наследственность (в виде наследственной изменчивости) обеспечивает передачу отобранных «плюс-вариантов» (полезных изменений) поколениям потомков.